DYTISCIDAE [LEACH], 1815 – CSÍKBOGARAK
Dytiscidae LEACH, in BREWSTER, 1815

A test hossza 1,8–44,0 mm között változik, körvonala ovális, legtöbbször hát-hasi irányban lapított. Színe igen változatos, leggyakrabban sötét, de gyakori a világos alapszín és a különféle rajzolatok is. Esetenként a rajzolat egy fajon belül is igen változó. A test felszíne fénylő, sima vagy finoman sertézett. Felülete általában különböző kiterjedésben és erősségben recézett és pontozott: gyakori a poligonális hálózatos recézet, de a bevésett vonalak által alkotott négyzetes mintázat is előfordul. Az elsődleges recézet sejtjein belül alkalmanként apró másodlagos recézet is megfigyelhető. A fej a szemek szintjéig az előhátba illeszkedik. Egyes esetekben a csáp eredése felett a szembe egy szemléc hatol be. A csáp sima, fonalas, 11 ízből áll (123/A ábra). A csápízek általában hosszúkás henger-alakúak. A tapogatók karcsúak, az ajaktapogató 4, az állkacsi tapogató 3 ízből áll, csúcsuk gyakran kicsípett (123/B-C ábra). A felső ajak középső része a legtöbb esetben mélyen vagy sekélyen kikanyarított. A fejpajzs összeforrt a homlokkal. Az előhát nagy méretű, legtöbbször trapéz alakú, alapjához közel a legszélesebb. Alapja általában a szárnyfedők alapjával azonos szélességű. Elülső szögei hegyesek, előrefelé kiállóak, oldalai leggyakrabban szegélyezettek. A pajzsocska látható vagy rejtett, utóbbi esetben az előhát kihúzott hátulsó éle elfedi. A szárnyfedő rendesen sima és fénylő, vagy finoman szőrös. Ritkábban lehet barázdált, szemcsézett, vagy árkolt. A korongon leggyakrabban 3–4 pontsor található. Bemetszett varratszegély nincs. A szárnyfedő mellfedője keskeny, általában a közepén még inkább elkeskenyedik, a csúcs felé többé-kevésbé redukált. Egyes esetekben a mellfedő tövén, a váll alatt egy sekélyen benyomott háromszög alakú gödröcske látható, amelyet egy ferdén futó finom perem élesen elhatárol a mellfedő többi részétől. A szárny általában fejlett, de sok esetben többé-kevésbé redukált. Az előmell (123/H ábra) a közepén a mellső csípők között hátrafelé nyúló, legtöbbször lándzsa-alakú nyúlványt hordoz (előtori melltőlemez nyúlványa (123/I ábra), továbbiakban: előtori melltőlemez), amely rendesen a középmell bemélyedésében fekszik, csúcsa eléri az utómell elülső részét. Egyes taxonok esetében az előtori melltőlemez nincs egy szintben az előmell egyéb részeivel. Az utómell (123/K ábra) oldalirányban háromszöges (utómell oldalszárnyai, 123/L ábra). Az oldalszárnyak alakja az egészen széles vagy keskeny nyelv-alakú, sokszor megtört. A hátsó csípő nagy, nem mozgatható (123/O ábra). A széles csípő oldalirányban eléri a mellfedőt, elválasztja az utómellet a potroh haslemezeitől. A legtöbb faj esetében a hátsó csípők találkozásánál két hosszanti vonal húzódik (hátsó csípővonalak), amelyek a legtöbbször a két részre tagolt hátsó csípőnyúlványban végződnek (123/M ábra). A csípőnyúlvány hátulsó éle rendesen bemetszett. A lábak legtöbbször hosszúak és karcsúk. A mellső és középső láb rövidebb és kevésbé lapított. A lábfejek 5 ízből állnak (123/T ábra), a csúcsízhez a legtöbb esetben két karom csatlakozik. A 4. lábfejíz (a lábszár felől számolva) egyes taxonoknál többé-kevésbé redukált, igen apró, vagy a mellső és középső lábak 3., hasadt ízének lebenyei fogják közre. A lábszárak csúcsához 2–2 változó méretű és szélességű mozgatható tüske (sarkantyú, 123/S ábra) csatlakozik. Minden láb felső élén hosszú úszószőrök találhatók. A középső lábszár, valamint a hátsó lábszár és lábfej alsó élén szintén lehetnek úszószőrök. Ezek a nőstényeken gyakran hiányoznak. A hímek mellső és legtöbbször középső lábának első három lábfejíze többé-kevésbé kiszélesedett, alsó oldalán tapadókorongok, tapadószőrök lehetnek. A hímek mellső karmai gyakran megnyúltak, fogakat viselnek vagy más módon módosulnak. A hátsó lábfej ízeinek hátulsó éle gyakran konkávan megtört, karélyos. A hátsó láb elülső karma gyakran rövidebb, esetleg redukált. A potroh 6 haslemeze látható (123/N ábra). Az első haslemezt a hátsó csípőnyúlvány két részre osztja. A 6. haslemez felszíne gyakran ráncolt, csúcsa kimetszett vagy más módon módosult. Az ivarszerv a potroh csúcsában található. A hím ivarszerv egy központi helyzetű péniszből és két oldalsó helyzetű paramerből áll. A pénisz alakja változatos, a paramerek rendesen szimmetrikusak, csúcsukon serték és szőrök vannak. A nőstény tojócsövének alakja változatos, a peterakás módjához módosult: hegyes, fűrészes, tompa, stb. A női ivarszerv a határozásban csak ritkán kap szerepet, mert vizsgálata nehéz, így ismertetésétől ezen a helyen eltekintek.

A csíkbogarak családját 9 alcsaládra osztjuk: Colymbetinae ERICHSON, 1837; Copelatinae BRANDEN, 1885; Dytiscinae s.str.; Hydroporinae AUBÉ, 1836; Laccophilinae GISTEL, 1856; Agabetinae BRANDEN, 1885; Aubehydrinae GUIGNOT, 1942; Coptotominae BRANDEN, 1885; Lancetinae BRANDEN, 1885. A palearktikus régióban és Európában az első öt alcsalád képviselői élnek. A nevezéktan és a szinonímajegyzék NILSSON (1999a) munkáját követi.
A Dytiscidae család fajai minden víztértípusban előfordulnak: gyűjthetünk csíkbogarakat a legnagyobb tavak parti zónájában ugyanúgy, mint az ideig-óráig létező, keréknyomokban összegyűlt pocsolyákban, növényzetben dús és makrovegetáció nélküli vízterekben, áramló vizekben, itatóvályúk vizében, ásott kutakban, sőt szennyvíztavakban is. Egyes fajok brakkvizekben, szikes vizekben és Észak-Európa part menti lagunáiban is megtalálhatók, de ugyanígy a nagyon savanyú vizeknek is megvannak a jellemző csíkbogarai. Néhány csíkbogárfaj kifejezetten rheofil, a legtöbb ilyen faj a csendesebb öblökben él, de egyesek a gyors szakaszokon találják meg ideális életfeltételeiket.
Ebből a változatosságból kiindulva az élőhelyeket csíkbogár-közösségük alapján már sokféleképpen osztályozták (GALEWSKI 1971). A különböző csoportosítások alapja legtöbbször 4 fő kategória: (1) sekély, időszakos kisvizek szárazföldi jellegű növényzettel, vagy növényzet nélkül, (2) kisebb tavak vagy mélyebb medencék, árkok, lápok vízinövényekkel, gyakran időszakos jelleggel, (3) állandó, nagy kiterjedésű vizek és (4) áramló vizek. Emellett természetesen külön kategóriaként kell említenünk a (5) föld alatti vizeket. Ezeken a fő kategóriákon belül minden szerző számos altípust állított fel. Teljesen más a faunája egy erdei, bomló levelekkel borított aljzatú kisvíznek, mint egy nyílt gyepen összegyűlő pocsolyának. HEBAUER (1994) több „vízibogár-társulást” is leírt.
A csíkbogarak előfordulását befolyásoló legfontosabb tényezőket GALEWSKI (1971) részletesen tárgyalta. Az imágók legtöbbje vándorlásra képes, gyakran az év különböző szakaiban más-más típusú vizet keres fel. A specializáció a szaporodási ciklusban, a peterakásban és a lárvák élőhelyében meghatározó. Elsődleges fontosságú az élőhely állandósága, a vízmélység, a növényzet mennyisége és összetétele, de nem elhanyagolható tényező az aljzat szerkezete, a táplálék és az oxigén mennyisége, a hőmérséklet és a víz mozgása sem. GALEWSKI (1971) szerint a víz kémiai paraméterei csak szélsőséges esetben (szikesek és savanyú lápok) befolyásolják a vízibogarak előfordulását, de CUPPEN (1983, 1986) és SCHMIDL (1996) vizsgálatai rámutattak, hogy egyes fajok esetében sokkal nagyobb a jelentőségük, mint eddig gondoltuk.
A peterakás, a lárvális fejlődés, a bábozódás valamint a bábkelés az egyes fajok esetében általában adott időszakhoz kötött, ennek megfelelően alakul, hogy az egyedek milyen fejlődési alakban telelnek át. A fentiek alapján a csíkbogarakat életciklusuk alapján 5 féle típusba sorolhatjuk: (1) univoltin fajok, amelyek tavasszal szaporodnak, nyáron lezajlik a lárvális fejlődés és imágó alakban telelnek át; (2) univoltin fajok, amelyek nyáron és ősszel szaporodnak és pete alakban telelnek át; (3) szemivoltin fajok, amelyek tavasszal szaporodnak és az első telet pete alakban, a másodikat imágó alakban töltik; (4) szemivoltin fajok, amelyek nyáron szaporodnak és az első telet lárva, a másodikat imágó alakban töltik; (5) olyan fajok, amelyek reprodukciós időszaka változó, lárva és imágó alakban is telelhetnek (NILSSON 1986).

Fajonként változik a peterakás módja és helye: egyes fajok az aljzatra, a laza üledékbe, mások levelek hónaljába rakják petéiket; ismét mások a levelek szöveteibe, sőt növények, faágak és tárgyak vízfelszín felé nyúló részeire petéznek. A peterakás módja szoros összefüggésben áll a tojócső felépítésével (GALEWSKI, 1971). A peték a legtöbb faj esetében a peterakást követően hamarosan felrepednek, gyakran 10 napon belül. A peték színe fehér vagy barna, méretük 0,3–8,0 mm között változik. Alakjuk változatos: kerekded, ovális, megnyúlt, stb. A peterakás módjától függően egyesével vagy csoportokban állnak. Egyes Agabus-fajok esetében áttelelő petéket is megfigyelhetünk, ekkor csak következő év tavaszán folytatódik a fejlődés. A csíkbogárlárvák teste karcsú, lábaik hosszúak, fejük prognath, rágóik nagyok és erősek. A legtöbb csíkbogár lárvális fejlődése nem megszakított, tavasszal vagy nyáron lezajlik, de egyes génuszokban áttelelő lárvákat is találunk. A bábozódás kevéssé ismert, legvalószínűbb, hogy a lárvális fejlődést azonnal követő folyamat. Bábok nem telelnek át. Lágyak, piszkosfehér színűek. Szabad bábok, függelékeik szabadon állnak. Potrohuk 9 szelvényből áll, a 8. szelvényen találjuk a páros fartoldalékot, a 9. szelvény kicsi, leginkább alulnézetben látható.
Az imágók fenológiai viszonyai az életciklus típusától függnek. A legtöbb faj áttelel, életideje általában több mint egy év. Egyes egyedek két vagy több telet is átvészelhetnek, de ez csak ritkán fordul elő. A legrövidebb életű csíkbogár az Agabus fuscipennis, ősszel petézik és nem sokkal később elpusztul, mindössze néhány hónappal a bábkelés után. A fenológiai viszonyok a klíma és a tengerszint feletti magasság függvényében is változnak, azok a fajok, amelyek északon és nagyobb magasságokban tavasszal szaporodnak, délebbre vagy az alföldeken késő ősszel is szaporodhatnak. Ennek megfelelően az életciklusok is változnak. Az északon évi egy generációs (univoltin) fajoknak délebbre egy évben több generációjuk is lehet (szemivoltin).
Az imágók egy része adott életszakaszban élőhelyet vált: néhány nagyobb méretű faj időszakos vízben szaporodik (Acilius, Colymbetes és egyes Dytiscus-fajok), de később nagyobb, állandó vizekbe költöznek. Leggyakrabban repülve vándorolnak, de egyes esetekben gyalogvándorlást is megfigyeltünk. A vándorlás során a vízfelszínre érkező állatnak át kell jutnia a víz felületi hártyáján. Ez a hidrofób bogártest számára nem egyszerű feladat. A hasára érkező állat lábai segítségével a hátára fordul, majd lábait előrenyújtja, ezzel előre helyezi súlypontját és fejjel előre bukik a víz alá (BRANCUCCI 1977). Saját kísérleteink során gyakran megfigyeltük, hogy a bogarak a vizet modellező fekete fóliára gyakran már hátoldalukra fordulva érkeznek.
A csíkbogarak között találunk nagyon jól úszó fajokat, de vannak olyanok, amelyek nagyon esetlenül mozognak a vízben. Ez alapján különböző csoportokat különíthetünk el a családon belül (RIBEIRA et al 1997). Az úszóképességet leginkább a testalak, a méret és a lábak felépítése határozza meg (RIBEIRA és NILSSON 1995). A csíkbogarak általában a sekély vizekben élnek, különösen a gyengébben úszó fajok (Hydroporinae) a növényzet között maradnak. Csak a jól úszó Dytiscus- és Cybister-fajok merészkednek ki vadászni a mélyebb nyílt vízre, de még ők sem tartózkodnak egy méteres mélység alatt. Néhány kivétel ez alól is van, az Oreodytes sanmarkii előkerült már 5 méteres (!) mélységből is. A víz alá a szárnyfedők alatti térben visznek levegőtartalékot, ez a benne lévő oxigénkoncentráció csökkenésekor fizikai kopoltyúként működik. Ennek leginkább a vízben áttelelő imágók esetében van jelentősége. A gázcserében – különösen a kisebb fajoknál és a lárvális alakoknál – igen nagy szerepe van a bőrön át történő légzésnek is. Van olyan csíkbogárfaj, amely szinte sohasem jön a felszínre (Oreodytes sanmarkii, Nebrioporus depressus). A nagyobb méretű csíkbogárlárvák az imágókhoz hasonlóan légköri levegővel lélegeznek, potrohuk végét a vízfelszínre emelik.
A lárvák minden esetben ragadozók, táplálékválasztásuk általában összefügg rágójuk erősségével, felszereltségével (GALEWSKI 1974a) és az egyed méretével, de általában maguknál sokkal nagyobb zsákmányt is megtámadnak. Minden mozgásra rácsapnak, sokkal agresszívebbek, mint az imágók. A Dytiscinae alcsalád nagyobb méretű lárváit emiatt „vízi tigrisnek” is nevezik. Általában az imágók is állati táplálékot fogyasztanak, de egyes esetekben mindenevőkké válhatnak. Mind a lárvák, mind az imágók testen kívül emésztenek. A Hydroporinae alcsalád legtöbb tagja kisrákokat fogyaszt, főképp ágascsápú rákokat, de esetenként kisebb árvaszúnyog-lárvákat is elkapnak. Ugyanezt fogyasztják a kisebb Colymbetinae fajok, de emellett megtámadnak más Diptera lárvákat is. A Dytiscinae alcsalád fajai legtöbbször táplálékspecialisták: pl. a Dytiscus latissimus lárvái kizárólag tegzeslárvákat fogyasztanak. Az Acilius-fajok kisrákokat, a Cybister lateralimargianalis csak szitakötőlárvákat eszik. A nagyobb lárvák kisebb gerinceseket is megtámadnak (ebihalak, gőték, kisebb halak). Ez elsősorban a Dytiscus marginalis-ra jellemző. Laboratóriumban – és valószínűleg terepi körülmények között is – a legtöbb csíkbogár lárva kannibál is. Az imágók tápláléka nagyrészt azonos a lárvákéval, de előfordul olyan eset is, amikor az imágó szúnyoglárvákat fogyaszt, a lárvája pedig kisrákokkal és árvaszúnyogokkal táplálkozott (egyes Hydroporus-fajok). A lárvális fejlődés sebességét nagyban befolyásolja a táplálék mennyisége. Mind a lárva, mind az imágó elfogyasztja az elhullott állatok tetemeit is.
Kisebb vizekben a csíkbogarak gyakran csúcsragadozókként szerepelnek. Az állandó vizekben a diverzebb táplálkozási hálózatban mind a gerinctelen, mind a gerinces ragadozók fogyasztják a csíkbogárlárvákat. Nincs speciálisan csíkbogarakat fogyasztó ragadozó, de a szitakötők gyakran vadásszák őket és esetenként egyes tegzesek is elfogyasztják a kisebb lárvákat. A szárazföldön áttelelő imágók férgekkel táplálkoznak, őket gyakran különféle kisemlősök fogyasztják el. A bábozódásra készülő, vizet elhagyó lárva szintén gyakran esik áldozatul szárazföldi ragadozóknak, hangyáknak, pókoknak, futóbogaraknak.
Az imágók különböző szekrétumok kiválasztásával védekeznek a ragadozók ellen. A csíkbogarak pygidiális mirigyeinek és tormirigyeinek szekrétuma – más anyagok mellett – nagy koncentrációban tartalmaz szteroidokat, amelyek az őket elfogyasztó halakra és madarakra végzetesek lehetnek (DETTNER 1985). A tormirigyek csak a csíkbogarak és a pocsolyaúszók családjára jellemző, szekrétumának pontos összetétele nem ismert (DETTNER 1997b).
A csíkbogarakon különféle élősködők élnek. A lárváknak és az imágóknak sok ektoparazitájuk van: egysejtűek, víziatkák lárvái (főképp a szárnyakon és a szárnyfedő alatti térben), férgek, stb. A petéket gyakran darazsak parazitálják (NILSSON és HOLMEN 1995).
Mind a lárvák, mind az imágók egy 0,5–1,0 mm szembőségű víziháló segítségével könnyen begyűjthetők. Célszerű a növényzetet alaposan áthálózni, az aljzatot lábbal vagy a hálóval felkotorni, hiszen az imágók gyakran a sűrű növényzet között vagy a laza üledékben rejtőznek. A legnagyobb számban a parthoz közel, a sekély vízben, mohában vagy vízinövényzetben gyűjthetők. A kis imágók és különösen a kis lárvák gyűjtése esetén a háló tartalmát célszerű egy vízzel teli fehér tálcába üríteni. Mohaszőnyegen nehéz gyűjteni, ilyenkor a legcélravezetőbb, ha a moha egy részét lábbal a víz alá nyomjuk, majd a levegőért felemelkedő csíkbogarak már könnyen elfoghatók. A nagyméretű állatok befogására legegyszerűbb megoldás a különböző csapdák használata (ld. 3. fejezet). Fényre is jól repülnek, fénycsapdával minden méret, lámpázással a nagyobb méretű fajok jól gyűjthetők. Egyes taxonok esetében preparálás és ragasztás előtt célszerű az ivarszerv kiemelése és a példány mellé ragasztása.
A csíkbogarakról részletes ökológiai információk találhatók HEBAUER (1994), KOCH (1989), és SCHAEFLEIN (1989a) munkáiban.

A csíkbogarak határozásánál felhasznált legfontosabb jellegek

Általános megjelenés: A test alakja az egyes génuszok elkülönítésénél igen fontos bélyeg, az általános hosszúkás ovális, csepp alak mellett előfordul a teljesen gömbszerű forma is. A test sokszor hát-hasi irányban lapított vagy nagyon domború. A test körvonala lehet folytonosan ívelt, vagy az előhát és a szárnyfedő között befűzött. A test relatív szélessége (H/SZ) sok esetben meghatározó az azonosításban. A test legszélesebb pontja is gyakran felhasznált jelleg, legtöbbször a test közepén vagy a hátulsó harmadban mérhető. Az alapszín és a rajzolat a legtöbb esetben fajra jellemző, de sokszor fajon belül is változatos lehet. A test felszínének recézete, a közrezárt sejtek alakja, a másodlagos recézet jelenléte vagy hiánya a legtöbb esetben szintén fontos bélyeg. A színek és a recézet csak száraz, megtisztított és teljesen kiszíneződött egyedeken látható jól. Az egyes testrészek pontozásának erőssége, a pontok mélysége, mérete is fontos diagnosztikai bélyeg.
A fej: A fej testhez viszonyított mérete, szélessége is gyakran meghatározó jelleg. A csáp ostorízei általában többé-kevésbé sötétek, de egyes fajok esetében a csáp mindig egyszínű. A fejpajzs elülső szegélye lehet folytonos, vagy többé-kevésbé megszakított, erős vagy gyenge. Egyes alcsaládok esetében a pofa rövid szemléc formájában behatol a szembe. A szemek belső keretének színe is fajra jellemző lehet. A fejpajzs és a fejtető színe és rajzolata a kulcsokban gyakran használt jelleg. A pofák és a toroklemezek színe egyes Hydroporus-fajoknál eltérő, másoknál azonos.
Az előhát: Az előhát oldalai lehetnek szegélyezettek vagy szegély nélküliek. A szegély szélessége sok esetben fontos határozóbélyeg. Az oldalak íve, az elülső és hátulsó szögek alakja fajonként változó lehet. Az előhát élei mentén gyakran pontsorok futnak, ezek folytonossága, erőssége sok esetben meghatározó.
A szárnyfedő: A szárnyfedő színe, rajzolata, recézete, legszélesebb pontja, relatív szélessége (SH/SSZ), szegélyezettsége sokszor meghatározó. Fontos jelleg a pontozás erőssége, sűrűsége, a pontok nagysága, a pontsorok lefutása, a másodlagos pontozás jelenléte is.
Hasoldal: Gyakran használt jelleg a hátsó csípővonalak lefutása, a csípőnyúlvány alakja, a csípők nagysága, az előtori melltőlemez alakja, a pontozás erőssége, sűrűsége. Sok esetben meghatározó az utómell oldalszárnyainak relatív szélessége (CS/U = a hátsó csípők és az utómell adott vonalban (ahol a középső és a hátsó csípők legjobban megközelítik egymást) mért szélességeinek egymáshoz viszonyított aránya). Egyes génuszok határozásánál különösen fontos a potroh utolsó haslemezének vizsgálata. Ez lehet a csúcson kicsípett, középvonalában lehet változó hosszúságú gerinc, felszíne gyakran ráncolt, pontozott vagy recézett. A szárnyfedő mellfedőjének szélessége változó, gyakran fajra jellemző bélyeg, egyes nemzetségekben a váll alatt egy haránt barázda látható rajta. A lábak hossza, az egyes ízek alakja, szegélyezettsége, pontozása, a sarkantyúk alakja, hossza, a karmok egymáshoz és az utolsó lábfejízhez viszonyított hossza szintén többször előkerül a kulcsokban. A mellső és középső lábfejek a legtöbb csoportban másodlagos nemi jellegeket hordoznak. A karmok lehetnek egyenlők vagy egyenlőtlenek (fontos megfelelő szögből vizsgálni).
Ivarszerv: A hím ivarszerv vizsgálata sok génusznál (pl. Hydroporus, Agabus) a kellő gyakorlat megszerzéséig elengedhetetlen, egyes fajok elkülönítése ennek hiányában nagyon nehéz, sokszor lehetetlen. A női ivarszerv vizsgálata nehéz, a kulcsokban csak nagyon ritkán alkalmaztam erre vonatkozó bélyegeket.